无氧呼吸是细胞呼吸的另一种形式，有机碳化合物经彻底或者不彻底氧化，所脱下来的电子经部分电子传递链，最后传给外源的无机氧化物（个别是有机氧化物）并释放较少能量。这个过程没有氧分子参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。 [4]
有氧呼吸
高等植物在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的ATP产额。随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽可供呼吸物质的危险。 [4]
反应式：
C6H12O6+ 酶 → 2C3H6O3（乳酸）+ 少量能量 [4]
C6H12O6+ 酶 → 2C2H5OH（乙醇）+ 2CO2+ 少量能量 [4]
代表类型
编辑 语音
无氧呼吸是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，如NO3-、SO42-、CO2等均可作为电子受体。无氧呼吸是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸，其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。根据呼吸链末端受体的不同，可以把无氧呼吸分成多种类型。末端的氢受体为无机物的有硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸。末端的氢受体为有机物的有延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸、二甲基亚砜呼吸、氧化三甲胺呼吸。 [5]
（1）硝酸盐呼吸（nitrate respiration） 硝酸盐呼吸又称为反硝化作用（denitrification）。硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：第一，在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用；第二，在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。上述两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶使其还原为亚硝酸。 [5]
能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细菌，而专性厌氧微生物是无法进行硝酸盐呼吸的。能进行硝酸盐呼吸的细菌种类很多例如地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、铜绿假单胞菌、斯氏假单胞菌以及脱氮硫杆菌等。 [5]
（2）硫酸盐呼吸（sulfate respiration） 硫酸盐呼吸是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用，通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由这一反应产生的。硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌，例如脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌以及瘤胃脱硫肠状菌等。 [5]
（3）硫呼吸（sulphur respiration） 硫呼吸是指以无机物硫作为无氧呼吸的最终氢受体，结果硫被还原成H2S，能进行硫呼吸的是一些兼性或专性厌氧菌，例如氧化乙酸脱硫单胞菌。 [5]
（4）碳酸盐呼吸（carbonate respiration） 碳酸盐呼吸是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。[5]
（5）铁呼吸（iron respiration） 铁呼吸的无氧呼吸链的末端氢受体是Fe3+，这方面的研究仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行。 [5]
发酵过程
（6）延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作无氧呼吸链的末端氢受体，而琥珀酸则是延胡索酸的还原产物。许多兼性厌氧细菌，例如埃希杆菌属、变形杆菌属、沙门菌属和克雷伯菌属等肠杆菌，以及厌氧细菌例如拟杆菌属、丙酸杆菌属和产琥珀酸弧菌等，都能进行延胡索酸呼吸。近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，包括甘氨酸（还原成乙酸）、二甲基亚砜（还原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（还原成三甲基胺）等。[5]
阶段
编辑 语音
无氧呼吸分为两个阶段，第一阶段在细胞质基质中进行，与有氧呼吸完全相同。与有氧呼吸不同的是第二阶段，无氧呼吸过程的第二阶段是丙酮酸直接转化为酒精和二氧化碳或者转化为乳酸，并且不产生能量。 [7]
第一阶段
第一阶段是在细胞质的基质中进行的，一个分子的葡萄糖可以分解成两个分子的丙酮酸，与此同时脱下四个活化氢，在葡萄糖分解的过程中产生的能量较少，其中有一小部分的能量用于合成ATP，这一阶段并不需要氧气的参与。 [7]
反应式：
C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H4O3+4ATP+2H2O+2NADH+2H+ [2]
无氧呼吸
在酵解的己糖阶段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然后经异构酶催化转换为果糖-6-磷酸，再经果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖阶段，果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶催化下裂解生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸（两个磷酸丙糖在异构酶催化下可以相互转换），后者在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同时使NAD还原为NADH，然后1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反应中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸经变位酶催化转换为2-磷酸甘油酸，再经烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最后在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反应中生成丙酮酸和ATP。 [8]
在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADH重新氧化为NAD+。在酵母的酒精发酵过程中，在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使NADH氧化生成NAD+。而在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着NADH重新氧化为NAD+。 [8]
第二阶段
在细胞质的基质中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解为酒精和二氧化碳，或者转化为乳酸。无论是分解成酒精和CO2或者转化成乳酸，无氧呼吸都只在第一阶段释放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量则存留在酒精或乳酸中
不是~~ 发酵和无氧呼吸不是一个层次上的概念。 无氧呼吸是一种生命过程,与之对应的是有氧呼吸; 而发酵是一种生物现象,它是有微生物的无氧呼吸引起的; 微生物的有氧呼吸、无氧呼吸统称发酵。
几千年前，其实没有人明白土壤和植物上天然存在的酵母对于创造发酵至关重要。古代酿酒商和酿酒师依靠天然酵母来接种，从而啤酒得以发酵，在他们的眼里，啤酒是上天的馈赠。直到显微镜下发现酵母之前，酿造史的大部分时间里，发酵一直如迷一般地存在。如今，酿酒师们对于酵母已经有了相当多的发现，而在研究和实践之下，又发现了发酵科学。
为什么用酒精兑出来的啤酒尝起来会和发酵的啤酒味道不一样？
为什么添加了大米或者玉米做辅料的啤酒的风味不及全麦芽的啤酒？
为什么有些啤酒口感干爽，而像世涛类的啤酒却又尝起来顺滑？
为什么同样的配方有时候也会酿出不同的酒？
这些问题，其实你都可以在酵母中找到答案。
酵母发酵与啤酒风味
为什么酒精兑出来的啤酒味道会不一样？
在回答这个问题之前，我们必须知道，酵母和所有的生物一样，需要维生素和矿物质。而全麦芽汁则是各类营养素最好的来源之一。当酵母从麦芽汁中摄取矿物质和维生素时，它们开始制造生长和发酵所必需的酶，发酵也就这样开始了。
当酵母开始发酵时，麦芽汁中的含糖物质会逐渐转化成酒精和二氧化碳。但在这个过程中，酵母还会给酒液带来各种化合物（酯类，高分子量醇类，硫化合物等等）。而正是这些化合物，给啤酒带来了丰富而多变的风味。这也就解释了，如果你只是简单的将乙醇添加到麦芽汁中，尝起来不会像啤酒一样，因为它缺少了关键的发酵副产物。
在商业酿造的过程中，为了保证酵母处于最佳的发酵状态，也有酿酒商会添加酵母营养补充剂。
糖类：酵母的营养来源
为什么添加了大米、玉米等辅料的啤酒风味不足？
酵母是以糖类为食，然而糖类本身的复杂性，又会使得酵母发酵产生不同类型的风味化合物。
如今，酿酒师们都知道麦芽汁中糖的类型，但很多酿酒师可能并不知道，糖的类型是如何影响发酵风味的。例如，含高浓度葡萄糖的麦芽汁，在发酵过程中会产生具有高于正常浓度的酯的啤酒（特别是乙酸乙酯和乙酸异戊酯，后者味道像香蕉）。放之更加复杂的可发酵糖，其变化程度之丰富更不用多说。
但为了降低成本，部分大型啤酒酿造商会使用大米或玉米之类的辅助淀粉，给酵母提供糖的来源。这些淀粉辅料的大量添加，就造成了相同类型的糖类占比增多（其中麦芽糖的占比最多）。虽说酵母仍然能完成发酵，但是因缺失多种糖类，于是最后造成了酿造出来的啤酒在风味上不及全麦芽酿造的啤酒。
有时去看一款精酿啤酒的信息，你也常常会见到酿酒商提到，这款啤酒中添加了多少种不同的麦芽，或者添加了除大麦麦芽以外的其它谷物。其实，这些并非是一个噱头。多种多样的谷物为酵母提供了不同种类的糖，于是在发酵过程中，也会产生更多的风味。
酵母发酵的环境
为什么同样的配方也会酿出风味不一的酒？
氧气、发酵用的系统、温度、发酵监控，甚至酵母本身，都会导致同样的配方下，每一批次的酒尝起来会或多或少的不同。
我们知道，啤酒的一大敌人，就是氧气。随着时间的推移，氧气的参与会让啤酒老化。然而，氧气对于酵母而言却不全是敌人的身份。
酵母需要氧气合成甾醇，而甾醇能保持酵母细胞壁的柔韧性，对于酵母细胞的健康而言非常重要。所以，酿酒师往往会在发酵之前，对冷却的麦芽汁进行通气，以促进酵母生长。然而，氧气同样也需要控制，如果提供的氧气过多，麦汁可能会过度氧化，同时因酵母过多的生长而产生过多的发酵副产物，而这将会导致发酵结果不理想。
温度，其实是至关重要的一点，如果发酵过程中产生了明显的异味，但已经排除不是污染的问题时，那么基本上就是温度的原因了。许多异味的出现是因为发酵温度控制不善的原因，不受控制的大温度波动会产生不良结果。尤其是像家酿这般的小批量时，温度变化的影响会更加明显。
再说一个问题，那就是从家庭酿造转向商业酿造，中间是有一段磨合的距离的。要说当中最明显的不同，就是发酵设备了。相对于商业酿造的设备而言，家酿的设备则更具有时间和经济自由等方面的优势。但是在监控方面，却达不到商酿的水准。
传统上，酿酒商使用大型开放式发酵容器，这种方式能为酿酒师提供收获多代酵母的便利，他们可以直接从酒液的表面舀取酵母，对于使用了多种酵母组合发酵的啤酒来说，这种方式能保持酵母的稳定性。然而，其缺点，一方面难以清洁，同时也容易产生卫生的问题。
现在大多数酿酒商所使用锥形底部的发酵容器，能解决传统开放式发酵带来的麻烦。这些容器方便清洁，在发酵环境的管理上也更加方便。然而，如果发酵罐过高，也会影响酵母的性能和啤酒的风味。
除去上面所说的氧气、发酵温度控制、设备等因素产生的变化导致啤酒风味的变化，pH值、酵母本身的活性等都会产生影响。同样的配方里，因为发酵过程和环境的多变性，味道不可能完全一样。
酵母和氧气
为什么发酵要在密封环境下进行？
通常，酵母转移到麦汁中，在30分钟内就可以消耗麦汁中已有的氧气。在有氧环境下，我们称之为酵母的“有氧呼吸”（图一）。因为有氧呼吸能为生命提供最大的能量，所以说，酵母是非常喜欢氧气的。
然而酿酒师却不喜欢氧气。在有氧的环境下，酵母的产物是二氧化碳和水，最后啤酒都没有酒精，那还叫什么啤酒呢？而当酵母进行无氧呼吸（如图二）的时候，酒精就能产生了。
酿造中有氧环境下的无氧呼吸其实，在酿造过程中，还有一种方式，使得酵母即便在有氧环境下，也会进行无氧呼吸：当麦汁中的葡萄糖浓度足够高，无论氧气是否充足，酵母都会进行厌氧发酵，这种方式称之为 Crabtree effect（中文中有人将其称之为“反巴斯德效应”）。然而，这种方式的发酵，非常容易让啤酒产生异味，例如，乙醇在有氧的环境下将会氧化成乙醛
但氧气并不是只会妨碍啤酒酿造。氧气对于酵母控制自身细胞膜的流动性非常有必要，没有适当的通气，酵母会因为控制膜流动性太差，导致发酵停止并产生异味。所以，在酵母进入麦芽汁里时，酿酒师会进行通气，一方面是让酵母在有氧环境下迅速繁殖，另一方面则是让酵母细胞利用自身储备的糖源来让细胞膜恢复活力，从而得到最佳的渗透状态。
随着接下来酵母在封闭环境下进行发酵，产生的乙醇会扩散到细胞外。乙醇对于许多生物都带有毒性。保证膜的最佳渗透状态，能让酵母及时地将乙醇运输至细胞外。酵母的健康状况越好，它们就更能耐受酒精，从而完成发酵。
酵母何其丰富？
你真的了解拉格酵母和艾尔酵母吗？
我们知道，最常用的两种酵母，一种是拉格酵母(S. pastorianus，下图右)，另一种则是艾尔酵母(S. cerevisiae，下图左)。
实际上，如今已经发现的酵母种类有超过500种，被称为“酿酒酵母”的这两种，却只是成百上千种的酵母中其中的两种。而这每一种当中还有数千种不同的酵母菌株，正是有如此不同的酵母，各种不同风格的啤酒出现，才有了前提。
除去这两种，野生酵母（Brett使用最多）和可用于酿酒的细菌也会用到啤酒酿造中。对于野生酵母，在不特别声明的情况下，我们通常会默认为是Brett酵母，因为这种野生酵母最为常见。但是，那些不属于那艾尔和拉格类的酵母都可以称作野生酵母。
酵母的絮凝作用
艾尔和拉格酵母为什么能酿造出这么多不同风格的啤酒？
风格的不同，其一是因为原料的使用，例如啤酒花和麦芽都能带来不同的风味，而其二就是酵母的使用了。酵母除了产生各类风味物质，对于啤酒的外观、口感同样有影响。关于外观和口感这两个方面，就不得不提到酵母的絮凝了。
接近发酵结束时，单个细胞聚集成数千个细胞的团块。 不同的菌株具有不同的絮凝特性。
有些菌株较早絮凝，往往会导致最后酒液中残糖更多、发酵度更低、气泡感不强从而非常柔顺；至于那些不易絮凝的菌株，酒液最后的甜度和顺滑感就更明显了。而且，当酵母不能完全絮凝时，会导致啤酒混浊，并且带有酵母味。
絮凝的主要决定因素是酵母菌株本身。 每种酵母菌株都有自己独特的DNA序列，它决定了细胞表面显示的精确蛋白质组。 细胞壁组成的这些微小差异在絮凝行为中起关键作用并确定菌株的絮凝程度。影响絮凝程度的因素包括麦芽汁的原始重力，发酵温度，接种率(pitching rate)和初始氧含量。 任何影响酵母健康和生长速度的因素都会影响絮凝。*每个体积单位的麦汁中所添加的酵母细胞数量称之为接种率。
酿酒商习惯将酵母分类为高，中或低絮凝菌株三类。艾尔酵母在每个类别下都有相应的菌株，而拉格酵母主要是中等絮凝菌株（所以拉格也能给人一种干净清爽，气泡感强的印象）。
高絮凝菌株在三到五天内开始絮凝。当它落到发酵罐的底部时，它形成坚实，紧凑的酵母块。
中絮凝菌株则倾向于造具有较低二乙酰和酯含量的“更干净”的啤酒。由于细胞在悬浮液中停留时间更长，它们会使啤酒中的糖更多地发酵，并更大程度地减少双乙酰和其他发酵化合物，得到更加清爽而干净的啤酒。中型絮凝菌株因发酵后更加干净，而使它们非常适合酿造像酒花型风味明显的啤酒。
酿酒商很少使用低絮凝菌株，因为它们不会沉淀，产生浑浊等问题。但德式小麦和比利时小麦却都是使用都需要低絮凝酵母菌株来产生所需的混浊外观。
常见的，如英国/伦敦啤酒菌株通常是高絮凝菌种；加州/美国啤酒菌株通常是中等絮凝菌株；而德式小麦和比利时小麦所用的酵母则是低絮凝菌株。
Tips：絮凝的一个重要因素是钙。酵母需要某些最低水平的钙才能发生絮凝。麦汁通常含有足够的钙，酿酒师不需要添加更多。如果您使用非常柔软的水，请记住钙的需求。
发酵是一种生物现象,它是有微生物的无氧呼吸引起的。定义就是在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
发酵和无氧呼吸不是一个层次上的概念，所以无法比较。 无氧呼吸是一种生命过程，与之对应的是有氧呼吸； 而发酵是一种生物现象，它是有微生物的无氧呼吸引起的； 所以不能说微生物发酵就是无氧呼吸。